植物生长素(生长素在植物体内由什么转化而来)

2024-04-03 09:51:44

植物生长素由具分裂和增大活性的细胞区产生的调控植物生长方向的激素。其化学本质是吲哚乙酸调节植物生长,尤其能刺激茎内细胞纵向生长并抑制根内细胞横向生长的一类激素。色氨酸是植物体内生长素生物合成重要的前体物质,其结构与吲哚乙酸相似,在高等植物中普遍存在。通过色氨酸合成生长素有两条途径:

1、色氨酸首先氧化脱氨形成吲哚丙酮,再脱羧形成吲哚乙醛;

2、色氨酸先脱羧形成色胺,然后再由色胺氧化脱氨形成吲哚乙酸。吲哚乙醛在相应酶的催化下最终氧化为吲哚乙酸。

植物生长素的生理作用特点是什么?(详细一些)

一、生长素的发现历史

生长素(AuXIns)是发现最早、研究最多、在植物体内存在最普遍的一种植物激素。早在1880年达尔文(CHArles DArWIn)父子进行向光性实验时,首次发现植物幼苗尖端的胚芽鞘在单方向的光照下向光弯曲生长,但如果把尖端切除或用黑罩遮住光线,即使单向照光,幼苗也不会向光弯曲(图6-1)。他们当时因此而推测:当胚芽鞘受到单侧光照射时,在顶端可能产生一种物质传递到下部,引起苗的向光性弯曲。后来,在达尔文试验的启示下,很多学者都相继进行了这方面的研究,并证实了这种物质的存在。其中最成功的是荷兰人温特(F?W?WenT),他在1928年首次成功地将生长素收集在琼脂小块中,证明这种物质同植物的向光性弯曲生长相关(图6-2)。他建立的生长素生物鉴定法——燕麦试验法,至今仍被应用。直到1946年,才从高等植物中首次分离,提取出与生长有关的活性物质,经过鉴定它是一种结构较简单的有机化合物——吲哚乙酸(Indole ACeTIC ACId,简称IAA),其分子式为C10H9O2N,分子量为175.19。

二、生长素在植物体内的分布与运输

植物体内生长素的含量虽然微少,但分布甚广,植物的根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中均有。但主要集中在胚芽鞘、幼嫩的茎尖、根尖、叶片和未成熟的种子及禾谷类的居间分生组织等生长旺盛的部位,生长缓慢或趋于衰老的组织中图6-3黄化的燕麦幼苗中生长素的分布较少。生长素在胚芽鞘的尖端和根尖中含量最多,一般距顶端越远,含量越少,而根尖中的含量普遍低于胚芽鞘尖端(图6-3)。

生长素主要是在植物茎尖的营养芽和幼嫩的叶片中合成,然后运输到作用部位。生长素在植物体内的传导具有典型的极性运输(PolAr TrAnsPorT)特性,即生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输,而不能倒转过来运输。以茎尖和胚芽鞘的极性运输最为明显,这可通过实验证明。把含有生长素的琼脂块放在一段胚芽鞘的形态学上端,把另一块不含生长素的琼脂块放在胚芽鞘的形态学下端,经过一段时间,下端的琼脂块中就含有生长素。但若把这一段芽鞘倒过来,其形态学的上端朝下,而下端朝上,作同样的试验,生长素则不能向上运输(图6-4)。

三、生长素的生物合成、分解及其在植物体内的存在状态

(一)生长素的生物合成

色氨酸是植物体内生长素生物合成重要的前体物质,其结构与IAA相似,在高等植物中普遍存在。通过色氨酸合成生长素有两条途径:(1)色氨酸首先氧化脱氨形成吲哚丙酮,再脱羧形成吲哚乙醛;(2)色氨酸先脱羧形成色胺,然后再由色胺氧化脱氨形成吲哚乙酸。吲哚乙醛在相应酶的催化下最终氧化为吲哚乙酸。可见,吲哚乙醛是两种途径的共同中间产物(图6-5)。至于生长素的生物合成究竟走哪条途径,因植物的种类及器官不同而异,大多数研究者认为,第一条途径是高等植物体内生长素生物合成的主要途径。此外在十字花科植物中存在较多的吲哚乙腈,在酶的作用下也可转变成为吲哚乙酸。这些合成生长素的途径的存在,可以保证不同的植物类型以及植物在不同的生育期、不同的环境下维持体内生长素的正常水平。

(二)生长素的分解

生长素和其他物质一样,在植物体内不断合成也不断分解,植株体内天然生长素的含量,实际上是合成反应与降解反应两者动态平衡的结果。生长素的分解有两条途径,即酶氧化与光氧化。广泛存在于植物体内的吲哚乙酸氧化酶和某些过氧化物酶能够将吲哚乙酸氧化分解,酶氧化是IAA的主要降解过程。

IAA氧化酶是含铁的血红蛋白,它需要两个辅助因子,即Mn2+和酚。IAA氧化酶的活性为一些一元酚(如2,4-二氯苯酚、阿魏酸等)加速,受一些二元酚(如:绿原酸、儿茶酚等)的抑制。酚类物质很可能是IAA降解的调节剂。IAA氧化酶的活性与植物器官的生长速率有负相关关系。衰老器官中IAA氧化酶活性比幼嫩器官中高得多,距根尖或茎尖越远,IAA氧化酶活性越高。矮生植物体内IAA氧化酶活性比正常植物高,因此,矮生植物体内的生长素含量减少,从而限制了茎和根的伸长生长,表现出矮生特性。在实践中,常常可通过对胚芽鞘或某些器官中IAA氧化酶、过氧化物酶活性的分析测定,早期预测植物的高度。

(三)生长素在植物体内的存在状态

植物组织中的生长素有两种不同的存在状态:一种是自由型(游离态)生长素,易于提取,具有生理活性;另一种是束缚型(结合态)生长素,即一部分的吲哚乙酸与其他物质结合形成复合物而暂时失去生理活性(又称之为钝化)。如吲哚乙酸与葡萄糖结合为吲哚乙酸葡萄糖甙(葡萄糖甙),与蛋白质结合为吲哚乙酸——蛋白质复合物等,这类生长素常可占植物体中吲哚乙酸总量的50%~90%,它们可能是植物解除过量吲哚乙酸毒性或避免吲哚乙酸(IAA)氧化酶破坏的一种运输及贮藏形式。结合态生长素在种子等贮藏器官中较多,在适当的条件下,它们又能被分解、转化为具有活性的游离生长素而调节生长。如种子胚乳中存在的结合生长素是幼苗生长所需IAA的主要来源,当干种子吸水萌动时,其结合态生长素转化为活性很强的游离态生长素而促进幼苗生长。

四、生长素的生理效应

(一)对植物生长的影响

生长素能促进细胞的纵向伸长,从而对植物或营养器官的伸长生长表现出明显的促进作用,这是其基本的生理效应。

生长素对植物生长的影响随浓度、物种和器官种类及细胞年龄而异,并具有显著的正、负双重效应。在一定条件下它既能促进生长,又能抑制生长;既能促进发芽,又能抑制发芽;既能保花,保果,也能疏花疏果。一般较低浓度促进生长,高浓度则抑制生长,浓度再高甚至会杀死植物。

不同器官对外加生长素不同浓度的反应有很大差异。以根、茎、芽三种不同器官为例,三者的最适浓度为茎>芽>根。根对生长素最敏感,极低浓度即可促进生长(10-10Mol/L左右),在较高浓度下生长受抑制;茎对生长素的敏感程度较差,其促进生长的最适浓度约为10-5Mol/L,达10-3Mol/L以上茎生长才受抑制;芽的反应则介于茎与根之间。因此,促进茎生长的浓度足以抑制根的生长(图6-6)。

(二)促进细胞分裂与分化

生长素除对伸长生长具有明显的促进效应外,对细胞分裂与分化及形态建成也有一定的作用。如用一定浓度的生长素处理一些植物枝条切段基部,则可刺激该部位的细胞分裂,诱导根原基的发生,促进生根,这是其他激素所不能代替的。因此,常常又将生长素称之为“成根激素”。此外,生长素还能引起顶端优势,促进某些植物开花,控制性别分化,促进单性结实产生无籽果实,诱导植物的向性生长等,这些将在本书有关章节中详述。

五、生长素的作用机理

(一)植物激素的受体

当任何一种植物激素作用于植物时,必须首先和细胞内的某些物质结合成复合物,才能产生有效的调节作用。细胞内这种能与植物激素进行特异结合的物质称为激素受体。激素受体分子同相应的植物激素结合并直接相互作用,识别激素的信号,由此触发了植物体内的一系列生理生化反应,最终导致形态上的变化,从而表现出不同的生物学效应。因此,植物激素与其受体的结合是参与生理生化代谢反应的第一步。

激素+受体→激素—受体→生理生化反应→形态变化

(二)生长素的作用方式

细胞的纵向伸长即意味着细胞体积的扩大,而细胞体积的扩大依赖于原生质和其他细胞内含物的增加。但由于植物细胞的最外部被一层半硬性的细胞壁所包围,细胞体积若要增大,细胞壁也必须相应扩大。细胞壁的扩大是通过增加其可塑性(PlAsTIsITy)来实现的。所谓可塑性,是指细胞壁的不可逆的伸展能力,它与弹性不同,弹性是指可逆的伸展能力。试验证明,用生长素处理可以使细胞壁的结构松弛、软化,因而增加了它的可塑性。而且在不同浓度的生长素影响下,其可塑性变化和生长的增加幅度接近,这说明生长素所诱导的生长是通过细胞壁可塑性的增加而实现的(图6-7)。生长素促进细胞壁可塑性增加,并非单纯的物理变化,而是代谢活动的结果,因为,生长素对死细胞的可塑性变化无效;缺氧或呼吸抑制剂存在的条件下,可以抑制生长素诱导细胞壁可塑性的变化。

对于生长素影响细胞壁的可塑性并导致细胞伸长生长的作用方式,目前主要存在以下两种假说:

1.酸—生长学说(ACIdgroWTH THeory) 由于细胞膜上存在质子泵(可能是ATP酶),在生长素的作用下,生长素与质子泵结合而使之活化,质子泵便将质子(H+)从细胞质中不断地泵到细胞壁,使细胞壁环境酸化。一方面减弱了胞壁的主要结构成分纤维素分子间氢键的结合力,另一方面也促进了一些适宜于酸性环境的水解酶活性增强(如纤维素酶等),导致细胞壁纤维素结构间交织点破裂,连接松弛,细胞壁可塑性增大,压力势降低,细胞水势下降,原生质的粘度降低,透性增高,促进了更多的水分和营养物质进入细胞内,从而使细胞体积扩大,达到伸长生长的目的(图6-8)。由于生长素和其他酸性溶液都可同样促进细胞的伸长(图6-9),而且生长素促进H+分泌的速度和细胞伸长速率是一致的,所以,把生长素能诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称为酸—生长学说。

2.基因活化学说(gene ACTIVATIon THeory) 生长素诱导细胞的持续生长不仅要依赖于细胞壁可塑性的增大,而且在细胞扩大时还要增加新的细胞壁成分如纤维素等(因为细胞伸长时胞壁并不变薄)。同时,细胞壁组成成分之间还需要重新相互连接,蛋白质等细胞内含物也需要不断地合成,这都需要形成有关的酶(蛋白质)。

20世纪60年代以来的许多试验表明,生长素促进生长是与其增强核酸和蛋白质的生物合成密切相关的。因为当蛋白质合成的专一抑制剂环己亚胺(CyCloHeXIMIde)和核酸合成的专一抑制剂放线菌素D(ACTInoMyCIn D)存在时,也能抑制生长素对生长的诱导作用,而且核酸和蛋白质合成被抑制量,恰好相当于这两种抑制剂降低生长素对生长诱导的量,这两者间呈平行关系(图6-10),说明生长素促进生长也依赖于核酸和蛋白质的合成。这些发现,把对生长素作用机理的认识提高到了分子水平。

六、人工合成的生长素类及其应用

(一)人工合成的生长素类

科技工作者在对吲哚乙酸化学结构和生理活性相互关系进行深入研究的基础上,又人工合成了一批与生长素的化学结构及生理效应相类似的有机化合物,将它们统称为人工合成生长素。常用的人工合成的生长素类药剂,按其化学结构,大致可分为三大类:

1.吲哚衍生物类 如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)。

2.萘酸类 如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酸酰胺(DAN)等,其中萘乙酸生产容易,价格低廉,活性强,是使用最广泛的植物生长调节剂。

3.苯氧酸类 主要有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-CPA、增产灵)等,其中以2,4-D和2,4,5-T的活性较强。

(二)人工合成生长素的应用

1.促进插枝生根生长实践早已证明,如果在插枝上适当保留一些芽或幼叶,就能促进插枝生根,这是因为芽和叶中产生的生长素,通过极性运输并积累在插枝基部,使之得到足够的生长从而恢复细胞分裂机能并诱导生根。因此,在插条基部外施生长素,能使一些不易生根的植物插条迅速生根,提高成活率。例如,葡萄插枝在300Mg/L的NAA溶液中快速浸沾1Min;桃树绿枝基部在750~1500Mg/L的NAA溶液中浸沾5~10s;猕猴桃插枝用5000Mg/L的IBA溶液浸沾5~10s;小叶黄杨插枝用5000Mg/L的IBA粉剂处理;均能显著地促进插条生根。目前常用的促进生根药剂主要是IBA和NAA?IBA的效应强,维持时间长,诱发的不定根多而长,但价格较贵;NAA价廉,促进生根较少但粗壮?因此,二者混用效果最佳。

2.防止器官脱落生长素含量多的器官或组织能够吸引更多的营养物质向此转移,抑制离层的形成,防止因营养失调或其他原因引起的器官脱落。生产上用10~50Mg/L NAA或1Mg/L的2,4-D喷洒植株或树冠,可以防止花、果和蕾铃的脱落,对番茄、棉花、苹果和柑桔等都有效。

3.引起单性结实、形成无籽果实用生长素处理未授粉的雌蕊柱头,子房就能发育成无籽果实,这种不经授粉而子房直接发育成果实的现象称为单性结实。用10~15Mg/L的2,4-D溶液蘸花或喷花簇,既可促进产果,还可引起单性结实,形成无籽瓜果,提高果实品质。对茄子、草莓、番茄、西瓜、葡萄等处理都有同样效果。

4.疏花疏果应用5~20Mg/L的萘乙酸、25~50Mg/L的萘乙酰胺喷施苹果树冠;40Mg/L的萘乙酸钠喷雪花梨,能有效地疏除部分花、果,省工、经济,并能克服果树大小年现象。

植物生长素 实质是吲哚乙酸 能调节植物生长,尤其能刺激茎内细胞纵向生长并抑制根内细胞纵向生长的一类激素。它可影响茎的向光性和背地性生长。在细胞分裂和分化、果实发育、插条时根的形成和落叶过程中也发挥了作用。最重要的天然存在的植物生长素为β-吲哚乙酸。  研究发现,生长素的作用表现为两重性:既能促进生长,也能抑制生长;既能促进发芽,也能抑制发芽;既能防止落花落果,又能疏花疏果。这与生长素的浓度对植物不同部位的敏感度有关。一般来说植物根的敏感度大于芽大于茎。双子叶植物的敏感度大于单子叶植物。所以用2,4D这样的生长素类似物可以做除草剂。它的特点是既能促进生长,也能抑制生长,甚至杀死植物。  地球引力对生长素分布的影响: 茎的背地生长和根的向地生长是由地球的引力引起的,原因是地球引力导致生长素分布的不均匀,在茎的近地侧分布多,背地侧分布少。由于茎的生长素最适浓度很高,茎的近地侧生长素多了一些对其有促进作用,所以近地侧生长快于背地侧,保持茎的向上生长;对根而言,由于根的生长素最适浓度很低,近地侧多了一些反而对根细胞的生长具有抑制作用,所以近地侧生长就比背地侧生长慢,保持根的向地性生长。若没有引力,根就不一定往下长了。  在失重状态对植物生长的影响: 根的向地生长和茎的背地生长是要有地球引力诱导的,是由于在地球引力的诱导下导致生长素分布不均匀造成的。在太空失重状态下,由于失去了重力作用,所以茎的生长也就失去了背地性,根也失去了向地生长的特性。但茎生长的顶端优势仍然是存在的,生长素的极性运输不受重力影响。

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